Чтобы достаточно хорошо видеть во время быстрого полета, птицы располагают лучшим, чем у всех прочих животных, зрением. Хорошо развит у них также слух, но обоняние и вкус у большинства видов слабые.

Зрение. Глаза птиц обладают рядом структурно-функциональных особенностей, коррелирующих с их образом жизни. Особенно заметны их большие размеры, которые обеспечивают широкое поле зрения. У некоторых хищных птиц они гораздо крупнее, чем у человека, а у африканского страуса - крупнее, чем у слона.

Аккомодация глаз, т.е. приспособление их к четкому видению предметов при изменении расстояния до них, у птиц происходит с поразительной быстротой. Ястреб, преследующий добычу, непрерывно держит ее в фокусе до самого момента поимки. Птица, летящая через лес, должна четко видеть ветви окружающих деревьев, чтобы не столкнуться с ними.

В птичьем глазу присутствуют две уникальные структуры. Одна из них - это гребешок, складка ткани, которая вдается во внутреннюю камеру глаза со стороны зрительного нерва. Возможно, эта структура помогает улавливать движения, отбрасывая тень на сетчатку, когда птица шевелит головой. Другая особенность - это костное склеральное кольцо, т.е. слой мелких пластинчатых косточек в стенке глаза. У некоторых видов, особенно у дневных хищников и сов, склеральное кольцо так сильно развито, что придает глазу форму трубки. Это отодвигает хрусталик от сетчатки, и в результате птица способна различать добычу на большом расстоянии.

У большинства птиц глаза плотно закреплены в глазницах и не могут в них двигаться. Однако этот недостаток компенсирован чрезвычайной подвижностью шеи, которая позволяет поворачивать голову почти в любом направлении. Вдобавок у птицы очень широкое общее поле зрения, поскольку глаза расположены по бокам головы. Этот тип зрения, при котором любой объект в каждый момент времени видим только одним глазом, называется монокулярным. Общее поле монокулярного зрения - до 340?. Бинокулярное зрение, при котором оба глаза обращены вперед, свойственно только совам. Его общее поле у них ограничено примерно 70?. Между монокулярностью и бинокулярностью существуют переходы. У вальдшнепа глаза так далеко сдвинуты назад, что воспринимают заднюю половину поля зрения не хуже, чем переднюю. Эта позволяет ему следить за тем, что делается над головой, зондируя грунт клювом в поисках земляных червей.

Слух. Как и у млекопитающих, орган слуха птиц включает три части: наружное, среднее и внутреннее ухо. Однако ушной раковины нет. "Ушки" или "рожки" некоторых сов - это просто пучки удлиненных перьев, не имеющие никакого отношения к слуху.

У большинства птиц наружное ухо представляет собой короткий проход. У некоторых видов, например грифов, голова голая, и его отверстие хорошо заметно. Однако, как правило, оно прикрыто особыми перьями - кроющими уха. У сов, которые при охоте ночью ориентируются в основном на слух, ушные отверстия очень крупные, а прикрывающие их перья образуют широкий лицевой диск.

Наружный слуховой проход ведет к барабанной перепонке. Ее колебания, вызываемые звуковыми волнами, передаются через среднее ухо (заполненную воздухом костную камеру) во внутреннее. Там механические колебания преобразуются в нервные импульсы, которые направляются по слуховому нерву в головной мозг. Внутреннее ухо включает в себя также три полукружных канала, рецепторы которых обеспечивают сохранение равновесия тела.

Хотя птицы слышат звуки в достаточно широком частотном диапазоне, они особенно чувствительны к акустическим сигналам особей своего вида. Как показали эксперименты, различные виды воспринимают частоты от 40 Гц (волнистый попугайчик) до 29 000 Гц (зяблик), однако обычно верхний предел слышимости не превышает у пернатых 20 000 Гц.

Несколько видов птиц, гнездящихся в темных пещерах, избегают там ударов о препятствия благодаря эхолокации. Эта способность, известная также у рукокрылых, наблюдается, например, у гуахаро с Тринидада и севера Южной Америки. Летая в абсолютной темноте, он испускает "очереди" высоких звуков и, воспринимая их отражение от стен пещеры, легко в ней ориентируется.

Обоняние и вкус. Вообще обоняние у птиц развито очень слабо. Это коррелирует с малыми размерами обонятельных долей их мозга и короткими носовыми полостями, расположенными между ноздрями и полостью рта. Исключение составляет новозеландская птица киви, у которой ноздри находятся на конце длинного клюва и носовые полости в результате вытянутые. Эти особенности позволяют ей, сунув клюв в почву, вынюхивать земляных червей и другой подземный корм. Считается также, что стервятники находят падаль при помощи не только зрения, но и обоняния.

Вкус развит слабо, потому что выстилка ротовой полости и покровы языка в основном роговые и места для вкусовых почек на них мало. Однако колибри явно предпочитают нектар и другие сладкие жидкости, а большинство видов отвергает очень кислый или горький корм. Однако эти животные глотают пищу не разжевывая, т.е. редко держат ее во рту достаточно долго, чтобы тонко различать вкус.

специализированные периферические анатомо-физиологические системы, с помощью которых животное или человек воспринимает и частично анализирует разнообразные раздражения, поступающие из внешней среды. Каждый О. ч. состоит из воспринимающих приборов - рецепторов (См. Рецепторы) и различных более или менее сложных вспомогательных структур. Одни О. ч., относимые к дистантным, - Зрения органы, Слуха органы, Обоняния органы воспринимают раздражения на расстоянии; другие - Вкусовые органы, Осязания органы - лишь при непосредственном контакте. Подробнее см. Чувств органы.

сложившиеся в процессе эволюции высокоспециализированные органы, обеспечивающие организму получение информации об изменениях во внешнем мире. Чувствительность к свету, температуре, химическим веществам и другим раздражителям свойственна уже простейшим. Однако реакция на внешние воздействия у низших организмов обусловлена обычно не специальными органами, а общим свойством живого вещества - раздражимостью. У высших животных адаптация к внешней среде, поиск пищи, размножение, спасение от врагов и др. носят характер сложной деятельности, которая эффективна лишь при достаточно полной и своевременной информации об окружающей среде. Такую информацию и передают Ч. о., приспособленные к восприятию сигналов определённой природы. Традиционное представление о пяти специализированных Ч. о. - глазе, ухе, носе, языке и коже, обеспечивающих Зрение, Слух, Обоняние, Вкус, Осязание, с развитием физиологии существенно расширилось и углубилось. У животных и человека были исследованы также Вестибулярный аппарат, рецепторные системы двигательного аппарата, многочисленные рецепторы внутренних органов (см. Интерорецепторы), электрорецепторы у рыб и т.д. Было установлено, что восприятие прикосновения, боли, давления, тепла и холода, объединяемые в чувство осязания, обеспечиваются различными рецепторными структурами кожи. Вместе с тем восприятие света может осуществляться, например, столь различными органами, как глаз человека и сложный (фасеточный) глаз насекомого. В связи с разнообразием рецепторных элементов Ч. о. возникло представление об основных типах рецепции, или чувствительности, - механорецепции (осязание, фонорецепция - восприятие звука, вестибулярная рецепция - восприятие положения тела в пространстве), хеморецепции (вкус, обоняние), фоторецепции (зрение) и соответствующих воспринимающих аппаратах - рецепторах (См. Рецепторы). У эволюционно и экологически различных групп животных восприятие и переработка сигналов внешнего мира могут осуществляться структурами различной сложности, а развитие и преобладающее использование того или иного вида чувствительности зависит также от образа жизни животного, среды его обитания и др. (см. Общение животных). У человека более 80\% информации о внешнем мире обеспечивается работой органа зрения. В современной физиологии под Ч. о. в широком смысле понимают сложные сенсорные системы (Анализаторы, по терминологии И. П. Павлова), включающие воспринимающие элементы (рецепторы), проводящие нервные пути и соответствующие отделы в головном мозге, где сигнал преобразуется в Ощущение. В более узком смысле Ч. о. - только рецепторные элементы и вспомогательной структуры (глаз, ухо и т.д.), обеспечивающие восприятие сигнала и преобразование его в нервные импульсы.

Развитие представлений о деятельности Ч. о. и их роли в получении сведений о внешнем мире имеет длительную историю. Античные философы не сомневались в реальности предметов и явлений внешнего мира и адекватности его восприятия с помощью Ч. о. Эмпедокл был одним из первых древнегреческих мыслителей, пытавшихся понять природу восприятия света и цвета. Толчок для естественно-научного исследования Ч. о. был дан трудами Г. Галилея и Р. Декарта, требовавших при изучении явлений природы строгого ограничения задачи и постановки таких вопросов, на которые можно получить конкретный ответ с помощью эксперимента или математического расчёта. Следуя этим принципам, И. Кеплер рассмотрел глаз как оптический прибор и, основываясь на законах геометрической оптики, показал, что предметы внешнего мира имеют на сетчатке перевёрнутое и уменьшенное изображение. При этом он сознательно оставил в стороне вопрос, почему мир воспринимается неперевёрнутым. Труды Кеплера заложили основы физиологической оптики и открыли путь для создания физиологической акустики и физиологии др. Ч. о. Основы современной экспериментальной физиологии Ч. о. были заложены в 19 в. классическими работами Г. Гельмгольца, Г. Т. Фехнера, И. М. Сеченова и другими учёными. Огромное значение для объективного исследования сенсорной деятельности имел разработанный И. П. Павловым метод условных рефлексов. С 20-х гг. 20 в. при изучении Ч. о. успешно применяется электрофизиологический метод, позволяющий регистрировать в различных отделах сенсорных систем электрического явления, возникающие под влиянием внешних раздражителей. С конца 30-х гг. начинается исследование физико-химических и биохимических основ зрительной рецепции, а с конца 60-х гг. - обонятельной и вкусовой. Однако несмотря на успехи физиологии в 20 в., использующей достижения биофизики, биохимии, цитологии, психологии и других наук, многие проблемы, связанные с деятельностью Ч. о., остаются нерешенными. Так, не изучены окончательно такие основные процессы, как трансформация в рецепторных клетках энергии внешнего раздражителя в рецепторный сигнал, кодирование и декодирование в различных сенсорных системах информации, заключённой в пространственно-временном коде нервных импульсов, а также нейрофизиологические механизмы распознавания образов внешнего мира. Актуальными остаются слова В. И. Ленина "... на деле остается еще исследовать и исследовать, каким образом связывается материя, якобы не ощущающая вовсе, с материей, из тех же атомов (или электронов) составленной и в то же время обладающей ясно выраженной способностью ощущения" (Полн. собр. соч., 5 изд., т. 18, с. 40).

До конца 30-х - начала 40-х гг. изучали преимущественно Ч. о. человека. Для всех Ч. о. были установлены пороги ощущения - абсолютные (пределы чувствительности) и дифференциальные (способность Ч. о. распознавать минимальную разницу между двумя стимулами). Исследования 70-х гг., направленные на выяснение механизмов функционирования Ч. о., позволили изучить молекулярные, мембранные и клеточные механизмы зрительной рецепции, интимные механизмы обонятельной и вкусовой рецепции, а также механо- и электрорецепции.

Изменения в окружающей среде воспринимаются Ч. о. в виде световых, механических (в т. ч. звуковых) или химических раздражений. "Сигнал" взаимодействует с клеточной мембраной рецептора или специализированной рецепторной белковой молекулой, запуская цепь ионных, ферментативных и электрических процессов. В результате возникает единый для рецепторов всех типов электрохимический сигнал ― нервный импульс, поступающий по проводящим путям в головной мозг. Серии таких импульсов составляют своего рода код, который расшифровывается в соответствующих ядрах (зрительных, слуховых и др.) коры головного мозга и преображается в них в тот или иной образ внешнего мира. Некоторые принципы и механизмы обработки информации сенсорными системами в значительной мере установлены. Сенсорный анализ на всех уровнях - от рецепторов до коры мозга - сравнение обеспечивающее выделение признаков сигнала. Ведущий нейрофизиологический механизм такого сравнения - соотношение возбудительных и тормозных процессов в нервных сетях или на входе отдельных нейтронов. В частности, речь идет о механизме т. н. латерального торможения, когда физиологическое состояние каждой нервной клетки зависит от активности соседних клеток. Подобное торможение позволяет усиливать контрасты или контуры, локализовать место прикосновения и т.д., т. е. устранять избыточную информацию и выделять наиболее важную.

Механизмы распознавания образов (См. Распознавание образов), по существу, ещё совершенно неизвестны. Вместе с тем некоторые нейрофизиологические данные, вероятно, можно рассматривать как первые шаги в этом направлении. Речь идёт об открытии специфических нейронов - детекторов, способных избирательно реагировать на совершенно определённые биологически важные признаки объектов, например только на движущуюся тёмную точку или только на определённую высоту звука. Сначала такие нейроны были обнаружены в зрительной, а затем и в других сенсорных системах. По мере переработки и передачи сенсорной информации от рецепторов к центрам коры больших полушарий головного мозга свойства детекторов становятся всё более сложными; в самой коре, по мере продвижения по её слоям, специализация детекторов ещё более усиливается. Т. о., в сенсорных системах зрительное изображение, звуковой образ или композиция запахов разлагаются с помощью сложных нейрофизиологических механизмов на простые составляющие и раздельно анализируются. Конечным этапом обработки сенсорной информации является её синтез, формирование целостного субъективного образа объективного внешнего мира. Дальнейшие исследования в этом направлении позволят подойти к пониманию сложнейших механизмов работы Ч. о., обеспечивающих процесс познания.

Выяснение механизмов деятельности Ч. о. не только представляет огромный естественно-научный и философский интерес, но важно также для различных практических областей - медицины, техники, психологии и др. См. также статьи об отдельных Ч. о.

Лит.: Физиология сенсорных систем, ч. 1―3, Л., 1971-75 (Руководство по физиологии); Кейдель В. Д., Физиология органов чувств, ч. 1 - Общая физиология органов чувств и зрительная система, пер. с нем., М., 1975; Сомьен Дж., Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих, пер. с англ., М., 1975.

М. А. Островский.